LIŠEJNY (Lichenes), rozšířená skupina symbiotických organismů, obvykle rostoucích na kamenech nebo kmenech stromů, méně často na půdě a přijímající vlhkost, kterou potřebují k životu, z atmosféry. Několik druhů žije v mořské pobřežní zóně (přílivová zóna). Lišejníky jsou symbiotickým sdružením fotosyntetického organismu neboli fotobionta (řasy nebo sinice) a houby (mykobiont), kdy ze svého soužití těží buď oba partneři (mutualismus), nebo houba primárně využívá řasu (řízený parazitismus). Mycelium houby slouží řasám zpravidla jako ochranný obal, který je chrání před vysycháním a zároveň jim umožňuje volně přijímat vodu a oxid uhličitý nezbytný pro fotosyntézu. Samotná houba, která není schopna syntetizovat organické látky, se živí produkty fotosyntézy řas.
Fotobionta obvykle představují zelené řasy (Chlorophyceae) nebo sinice a mykobionta obvykle představují vačnatci (Ascomycetes) nebo mnohem méně často bazidiomycety (Basidiomycetes). Navzdory „složené“ povaze lišejníků jsou řazeny do samostatné taxonomické skupiny s vlastním druhem, rodem atd. jména a jméno je přiřazeno podle mykobionta. Lišejníky jsou klasifikovány různými způsoby, ale v současné době jsou zařazeny do stejné skupiny jako houby příbuzné mykobiontům, které netvoří lišejníky. Fotobiont si zachovává svou taxonomickou nezávislost.
Podle stavby těla (thallus, nebo thallus) jsou lišejníky krustózní (kortikální), listnaté a keřovité. Jsou distribuovány po celé zeměkouli od tropů po polární oblasti. Známé lišejníky jsou mechový mech a sobí mech (Cladonia rangiferina), a typy Usnea, visící ze stromů jako vousy a vzhledově velmi podobný kvetoucím epifytickým rostlinám rodu Tillandsie.
Struktura.
Symbióza, tzn. k soužití fotobionta a houby dochází, pokud se jejich kompatibilní druhy náhodně setkají. Laboratorně lze takto vyvolat tvorbu lišejníků. V tomto případě lze pozorovat, jak rostoucí vlákna (hyfy) houby proplétají buňky fotobionta a jejich hmota (mycelium) izoluje buňky řas od vnějšího prostředí.
Po vzniku takové asociace tvoří nový složený organismus, respektive jeho mykobiont, stélku specifické struktury, kterou nenacházejí ani taxonomicky podobné houby žijící odděleně od fotobionta. Struktury se zdají podobné těm, které jsou charakteristické pro stonky a listy kvetoucích rostlin. Za prvé je to kůra – samostatná povrchová vrstva pevně propletených hyf, která lišejníkům umožňuje za vlhkého počasí rychle absorbovat okolní vlhkost a stejně rychle vysychat, což šetří jejich buňky před přehřátím a podchlazením. Vzhledem k tomu, že zcela nepropustný obal by bránil výměně plynů, obsahuje kůra jednoduché póry a štěrbiny a také plochy s volně uspořádanými buňkami, připomínající čočku v kůře stromů. Některé rody lišejníků mají i vysoce specializované póry, tzv. cyphela a pseudocyphela, v mnoha ohledech podobnou strukturou průduchům na listech rostlin. Pod kůrou je silnější vrstva volně propletených hyf s buňkami řas umístěnými mezi nimi. Toto je jádro lišejníku. Typicky jsou buňky fotobiontů koncentrovány na jeho okraji – blíže ke světlu, a tvoří více či méně výraznou fotosyntetickou vrstvu. U mnoha lišejníků, jejichž stélka je pevně přitlačena k substrátu, se kůra tvoří pouze na jeho horní straně a k výměně plynů pravděpodobně dochází i přímo přes jádro. U složitějších druhů, zejména u křovinatých lišejníků, se tvoří speciální nitkovité výrůstky, které je přichycují k substrátu jako kořeny rostlin. Pokud jsou tyto procesy tvořeny pouze hyfami spodní kůry, nazývají se rhizoidy a pokud jsou tlustší a zahrnují i jádrové hyfy, nazývají se rhiziny. Jejich absorpční schopnost však nehraje v životě lišejníků významnou roli.
Lišejníky jsou vytrvalé organismy, takže hromadí rezervní látky ve formě polysacharidů nebo jiných sloučenin blízkých sacharidům (například cukerné alkoholy). V kůře a jádru lišejníků se tvoří komplexní mastné kyseliny a deriváty sloučenin, jako je orsinol a antrachinon. Některé z těchto látek jsou chuťově nepříjemné a dělají lišejníky pro zvířata nepoživatelné. Jiné, vyznačující se příjemnou vůní, se používají v parfémovém průmyslu a některé se používají k výrobě barviv. Schopnost syntetizovat určité sloučeniny je důležitým systematickým rysem lišejníků.
U řady lišejníků nemusí být potravní závislost houby na fotobiontovi úplná a mykobiont dostává část (méně často, většinu) živin, které potřebuje jako parazit, a vnáší své hyfy do živých mechů nebo jiných lišejníků. Některé lišejníky obsahující sinice z rodů jako fotobionty Nostoc и Calothrix, jsou schopny „fixovat“ a v důsledku toho využívat atmosférický dusík. Když jsou lišejníky laskavé Peltigera, včetně zelených řas, narazí na sinici, hyfy mykobionta (většinou korové) ji rychle obklopí a vytvoří speciální povrchovou nádobu, cefalodii, z níž tělo dostává další dusíkatou výživu. U lišejníků rod Stereokaulon takový cizí fotobiont, i když je izolován na povrchu stélky, je volným svazkem hyf spojen s jádrem a u některých druhů rodu Lobaria vnitřní cefalodie.
Reprodukce.
Houby, které tvoří lišejníky, se rozmnožují nepohlavně i pohlavně.
Nepohlavní rozmnožování.
Většina lišejníků je schopna regenerace i z malých fragmentů rodičovského stélku, pokud tyto fragmenty obsahují jak fotobionta, tak mykobionta. U mnoha skupin lišejníků se na okrajích nebo na horní ploše talu tvoří zvláštní výrůstky podobné listům nebo větvičkám, tzv. isidie, které se snadno odlamují a dávají vzniknout novému plnohodnotnému stélku. V jiných případech se jedna nebo více buněk fotobiontů v jádře lišejníků obklopí několika vrstvami hyf a stanou se drobnými granulemi nazývanými soredie. Shluky takových granulí, které prorážejí kůru, se objevují na povrchu ve formě prachových hmot unášených větrem. Každá soredie je schopna vyrůst v nový stél. Někdy se soredie tvoří v přesně vymezených oblastech povrchu lišejníků, nazývaných soralia. Čím rozvinutější vegetativní rozmnožování isidií a soredií, tím méně často je pozorován sexuální proces a u některých lišejníků je zcela neznámý.
Pohlavní rozmnožování.
I když je nepohlavní rozmnožování lišejníků poměrně účinné, pohlavní proces je rozšířen i u hub, které tvoří lišejníky.
Vačnatci a bazidiální mykobionti vykazují komplexní sexuální proces, typický pro tyto houby obecně. (См. также HOUBY.) Obecně platí, že jde o následující. Tallus rozlišuje mužské a ženské pohlavní orgány. Dostávají se do vzájemného kontaktu a jádra z mužských orgánů migrují do ženských. Tam nejprve tvoří páry se ženskými jádry (dikaryony), aniž by s nimi splynuly. Roste mnoho dikaryotických hyf, jejichž buňky obsahují dvě jádra různého pohlaví. Nakonec se v buňkách na koncích těchto hyf jádra spojí a vytvoří zygotické jádro. Poté dochází k meióze a nakonec se vytvoří haploidní spory. Jsou unášeny větrem a vodou, vyklíčí v houbové hyfy, které v přítomnosti vhodného fotobionta vytvoří nový lišejník.
Význam lišejníků.
Lišejníky jsou tak odolné, že rostou i tam, kde není jiná vegetace, například v Arktidě a Antarktidě. Pro svou symbiotickou povahu pronikají do stanovišť nevhodných pro dlouhodobý samostatný růst hub a řas. Jako první kolonizují neživé substráty, zejména kameny, a zahajují půdotvorný proces nezbytný pro rozvoj tohoto prostředí rostlinami. Některé lišejníky v suchých antarktických oblastech se dokonce nacházejí uvnitř hornin (kryptoendolitické formy).
Řada lišejníků slouží jako důležitá potrava pro zvířata, zejména na severu. Široce známými příklady jsou již zmíněný mech a tkz. islandský mech (Cetraria islandica), které lidé někdy jedí, když je nedostatek jiných potravin. Některé druhy lišejníků jsou v Číně a Japonsku považovány za pochoutku.
Barviva lze získat z lišejníků, zejména lakmusu, extrahovaných z druhů rodu litoral Roccella. Stále se hojně používá v chemických laboratořích k rychlému a snadnému určení reakce prostředí: v kyselém prostředí se barví do červena, v alkalickém do modra. Jiná lišejníková barviva se kdysi používala k barvení vlny.
Lišejníky jsou velmi citlivé na znečištění ovzduší, zejména oxid siřičitý (oxid siřičitý). Navíc se stupeň citlivosti u různých druhů liší, takže se používají jako bioindikátory stupně znečištění životního prostředí.
