Altruismus (francouzsky altruismus, z latinského alter – jiný), v biologii – sociální chování, při kterém jeden jedinec (dárce) obětuje svůj vlastní blahobyt nebo zdatnost (reprodukční úspěch) ve prospěch ostatních členů skupiny (příjemců), kteří oběť přijmou.
Užitečnost altruistického chování se projevuje v příbuzenských vztazích, například ve společné výchově potomstva, výskytu specializovaných jedinců v populaci zabývajících se pouze hledáním potravy nebo stavbou úkrytů, jak se to děje u sociálního hmyzu. Takové chování v konečném důsledku umožňuje zvýšení evoluční úspěšnosti jak altruisty – tím, že pomáhá příbuzným s podobnou sadou genů – tak populace jako celku, v závislosti na stupni příbuzenství, který určuje počet identických genů u dárce i příjemce oběti (Dawkins. 1976).
Podobná altruismu je i další strategie – mutualismus, ale představuje jiný jev – spojení existuje pouze mezi jedinci různých druhů, zatímco u altruismu taková podmínka neexistuje (Griffin. 2003).
Historické informace
Termín „altruismus“ navrhl francouzský filozof O. Comte v roce 1875 a samotný koncept altruistického chování zaujal v sociologii na konci 19. století důležité místo.
C. Darwin nedokázal vysvětlit altruistické chování v přírodě, protože z hlediska přirozeného výběru by altruisté, kteří riskují své životy pro své bližní, měli rychle vymřít a „gen altruismu“ by měl z populace zmizet.
Ve 1930. letech 1963. století se základem pro vysvětlení fenoménu altruismu v přírodě stala teorie příbuzenského výběru, kterou postupně rozvíjeli R. Fisher, J. Haldane a W. Hamilton. Podstatu této teorie vyjadřuje Hamiltonovo pravidlo, formulované autorem v roce XNUMX a logicky potvrzené zákony populační genetiky.
Podle Hamiltonova pravidla se altruistické chování stává evolučně prospěšným pouze tehdy, je-li zaměřeno na příbuzné, tj. jedince, kteří mají významný podíl (alespoň 75 %) společných genů s dárcem nebo koeficient příbuznosti s dárcem. R > 0.
Diagram rodinných vztahů. Diagram rodinných vztahů. Hamilton poznamenal, že k formování altruistických vzorců chování mezi příbuznými může docházet dvěma způsoby: pokud jedinec dokáže příbuzné jedince tak či onak „rozpoznat“ a jeho altruistické chování bude primárně zaměřeno na ně; pokud logika rozptýlení populace implikuje poměrně kompaktní pobyt příbuzných na jednom území, což má velký význam pro polyfyletickou skupinu slizovců, ve kterých může jedna buňka růst klonálně v lokální oblasti (Hamilton. 1. 1964; Hamilton. 2. 1964).
Podle Hamiltonovy teorie by měla být reprodukce a péče o potomstvo posuzována v úzké souvislosti se sociálním chováním organismů. V zárodečné buňce se geneticky kódovaná dědičná informace přenáší z rodičů na děti. Organismus, který se z ní vyvíjí, lze považovat jednoduše za nositele těchto genů. Z toho vyplývá, že ostatní jedinci by takovým nositelům neměli ubližovat, ale naopak je chránit.
Na základě Hamiltonovy teorie byly mimo jiné vyvinuty následující hypotézy: altruista (za jinak stejných podmínek) poskytne zvláštní podporu těm příbuzným, kteří se vyznačují vysokou schopností reprodukce; stupeň altruismu jedince je nepřímo úměrný jeho schopnosti reprodukce; čím rozvinutější je altruistické a kooperativní chování ve skupině, tím vyšší je agresivita a konkurence vůči členům jiných skupin.
V roce 1971 americký evoluční biolog R. Trivers navrhl koncept vzájemného („měkkého“) altruismu, který vysvětluje projevy altruismu mezi nepříbuznými jedinci. Podle Triversova konceptu si zvířata navzájem pomáhají a předpokládají reciproční jednání stejné povahy podle principu „ty pomůžeš mně, já pomůžu tobě“.
V roce 1974 W. Maschwitz a E. Maschwitz poukázali na sebeobětování vojáků nebo dělníků při ochraně hnízda před nepřáteli (členovci a dokonce i obratlovci).
Strategii altruistického chování v rámci recipročního altruismu, kterou navrhl Hamilton v roce 1954, empiricky otestoval americký politolog R. Axelrod. V průběhu počítačového modelování formuloval několik pravidel pro účinnost recipročního altruismu (Axelrod. 1981): altruisté nezpůsobují škodu jako první; altruisté jsou schopni odvety v reakci na způsobenou škodu; po jediném aktu odvety následuje odpuštění.
Druhy altruismu
Příbuzenský altruismus je pozorován v komunitách organismů s vysokým podílem identických genů, což má za následek evoluční výhody jak pro dárce, tak pro příjemce.
V přírodě existují různé formy příbuzenského altruismu: obligatorní a fakultativní. Obligatorní (pravý, „tvrdý“) altruismus je neustálá ztráta přímé zdatnosti (s možností jejího nepřímého zlepšení).
Příkladem obligátního altruismu je eusocialita mravenců. Kolonie se obvykle skládá z jediné královny, která neustále klade vajíčka, a stovek nebo dokonce tisíců sterilních dělnic, které vykonávají veškerou zbytek práce, od péče o vajíčka až po hledání potravy. Dělnice tráví svůj čas výchovou královnina potomstva, tj. svých bratrů a sester, což je příklad výběru příbuzných (Queller. 1998).
U fakultativního altruismu dochází k dočasné ztrátě přímé zdatnosti (s možností jejího nepřímého zlepšení a následné osobní reprodukce). Tato forma je typičtější pro vysoce organizované mnohobuněčné živočichy. Například sojky modré (Aphelocoma coerulescens) (Queller. 1998) se vyznačuje kooperativním modelem reprodukce. Dospělá mláďata zůstávají na území svých rodičů. Několik let poté, co začnou létat, pomáhají rodičům vychovávat další generace mláďat se společnou sadou genů, hlídat predátory a bránit území před sousedními rodinnými skupinami sojek. V důsledku toho mohou pomocní ptáci na začátku svého života využívat území svých rodičů jako potravní základnu, kde se nakonec stanou jedinými pány (Learned kin recognition. 2005).
Autotýza je sebevražedný altruismus neboli sebeobětování, které vyplývá ze sebezničení těla u specializovaných jedinců mravenců a termitů. V průběhu evoluce se objevily různé formy autotýzy: explodující tělo vojáků a dělníků, v důsledku čehož jsou nepřátelé postříkáni jedovatým nebo lepkavým sekretem; utržení hlavy, po kterém jsou průchody v hnízdě zablokovány nehybným tělem mrtvého jedince.
Mechanismus formování vzájemně prospěšného chování v modelu recipročního altruismu. Mechanismus formování vzájemně prospěšného chování v modelu recipročního altruismu. Reciproční (vzájemný, „měkký“) altruismus předpokládá obětování určitého podílu na vlastním blahobytu v očekávání recipročních akcí partnerů. Takové chování lze pozorovat jak mezi příbuznými, tak i mezi nepříbuznými jedinci. Podle Triverse jsou pro tuto reciprocitu nezbytné určité podmínky: dlouhá délka života, nízká úroveň mobility, individuální rozpoznávání a stupeň vzájemné závislosti. U savců, například u krys (Markov. 2012) nebo šimpanzů bonobo, je údajně splněna ještě jedna podmínka – empatie mezi členy společenství. Jinými slovy, pravděpodobnost projevů vzájemného altruismu se zvyšuje, pokud se jedinci často setkávají a pamatují si jak pozitivní, tak negativní aspekty své interakce (obr. 2).
Evoluční mechanismy vývoje alterismu
Přežití populace
Za nepříznivých podmínek – při nedostatku potravy – sociální améby (Dictyostelium discoideum) se shromažďují do agregátů a tvoří plodnice, které se strukturou a funkčností podobají epitelu mnohobuněčných živočichů. V rámci těchto plodnic se některé buňky transformují na spory, zatímco jiné se obětují a altruisticky se stávají sterilními buňkami stonku, čímž se spory zvedají nad zem a usnadňují jejich šíření za příznivějších podmínek. Klonální povaha původu všech buněk plodnic znamená, že jsou geneticky naprosto identické, avšak tlak nepříznivých faktorů prostředí nutí altruistické buňky neprodukovat spory, ale pomáhat svým klonům při sporulaci, což v konečném důsledku vede k evolučnímu úspěchu celé populace jako celku a schopnosti předávat své geny budoucím generacím (Rousset. 2004).
Vnitrodruhová soutěž
U sociálních organismů s rozvinutou spoluprací (včetně lidí) existuje konkurence mezi jednotlivými společenstvími – skupinami, jejichž členové patří ke stejnému druhu. Zhoršení podmínek prostředí, přelidnění a další faktory způsobují nárůst meziskupinové konkurence. Uvnitř skupin však v takových podmínkách dochází ke zvýšení altruistických interakcí s cílem zvýšit šance na získání a výchovu zdravých potomků. Míra růstu altruismu je přímo závislá na následujících faktorech: stupeň příbuzenství; velikost společenstva; nerovnoměrné rozdělení zdrojů.
Pro vysvětlení těchto vzorců navrhli američtí etologové model vnořené dvouúrovňové přetahované (Markov. 2009): čím více energie jednotlivci vynakládají na meziskupinový boj v podmínkách vyčerpání zdrojů, tím méně zbývá pro konkurenci mezi jednotlivci.
Aktualizace stavu
Vysoce postavení samci různých druhů společenských zvířat jsou ochotni obětovat se, aby ochránili celou komunitu, pomáhají s líhnutím mláďat a ochraňují kolonie před predátory [drozd arabský (Turdoides squamiceps)]. Toto chování výrazně zvyšuje jejich společenské postavení a v mnoha případech je povoleno pouze po dosažení vysokého postavení ve smečce.
Ochrana před podvodníky
Problém podvodníků – jedinců parazitujících na altruistech – je pozorován u všech taxonomických skupin organismů. Za jeden z mechanismů evoluce altruismu v přírodě lze považovat ochranu spolupracujících altruistických jedinců před podvodníky.
Evolučním úspěchem mikroorganismů je tvorba kolonií, jejichž členové v různé míře obětují pro přežití populace. Některé mikroorganismy se však na tvorbě kolonie nepodílejí a parazitují na jejích členech. Nevyhnutelné mutace fungují jako ochrana, protože paraziti v každém jednotlivém případě altruisty porážejí, což vede ke zhoršení životních podmínek. V důsledku toho si altruisté prostřednictvím mutací vyvíjejí způsoby, jak se chránit před podvodníky, a podvodníci si vyvíjejí odolnost vůči vzniku stejných parazitických jedinců a také zlepšují prostředky k klamání altruistů.
Imunitní systém mnohobuněčných organismů funguje podobným způsobem. Existuje hypotéza, že komplexní imunitní systém u zvířat se původně nevyvinul k boji proti infekčním agens, ale k boji proti buňkám podvodníkům, které se snažily parazitovat v mnohobuněčném organismu (Markov. 2009).
U mnohobuněčných organismů, jako je eusociální hmyz, byl evolučním obranným mechanismem proti podvodníkům dohled specializovanými jedinci a trestání podvodníků fyzikálními a chemickými prostředky, jako je tomu v boji mezi mravenci a brouky rodu Lomechus.
Na rozdíl od mutací, které zintenzivňují „závody ve zbrojení“ mezi altruisty a podvodníky, může být obranným mechanismem populace její genetická homogenita. V tomto případě přestává fungovat jedna z podmínek přirozeného výběru, variabilita, a brání tak pokračování egoistické evoluce populace.
Publikováno 21. listopadu 2022 v 11:46 (GMT+3). Poslední aktualizace 21. listopadu 2022 v 11:46 (GMT+3). Kontaktujte redakci
