Fotosyntéza stručně a jasně | Biologie

Fotosyntéza je proces syntézy organických látek z anorganických pomocí světelné energie. V drtivé většině případů provádějí fotosyntézu rostliny pomocí buněčných organel jako např chloroplastyobsahující zelený pigment chlorofylu.

Pokud by rostliny nebyly schopny syntetizovat organickou hmotu, pak by téměř všechny ostatní organismy na Zemi neměly co jíst, protože zvířata, houby a mnoho bakterií nedokážou syntetizovat organické látky z anorganických. Pohlcují pouze hotové, rozdělují je na jednodušší, ze kterých opět sestavují složité, ale již charakteristické pro jejich tělo.

To je případ, pokud o fotosyntéze a její roli mluvíme velmi stručně. Abychom porozuměli fotosyntéze, musíme si říci více: jaké konkrétní anorganické látky se používají, jak k syntéze dochází?

Fotosyntéza vyžaduje dvě anorganické látky – oxid uhličitý (CO₂) a vodu (H₂Ó). První je absorbován ze vzduchu nadzemními částmi rostlin především průduchy. Voda pochází z půdy, odkud je vodivým systémem rostliny dodávána do fotosyntetických buněk. Také fotosyntéza vyžaduje energii fotonů (hν), ale nelze je připsat hmotě.

Celkově fotosyntéza produkuje organickou hmotu a kyslík (O₂). Organickou hmotou se obvykle rozumí glukóza (C₆H₁₂O₆).

Organické sloučeniny jsou většinou složeny z atomů uhlíku, vodíku a kyslíku. Nacházejí se v oxidu uhličitém a vodě. Při fotosyntéze se však uvolňuje kyslík. Jeho atomy se berou z vody.

Stručně a obecně se rovnice pro reakci fotosyntézy obvykle píše takto:

Tato rovnice však neodráží podstatu fotosyntézy a nečiní ji srozumitelnou. Podívejte, i když je rovnice vyrovnaná, celkový počet atomů ve volném kyslíku je v ní 12. Ale my jsme řekli, že pocházejí z vody a je jich jen 6.

Ve skutečnosti probíhá fotosyntéza ve dvou fázích. První se jmenuje světelné, druhý je tmavé. Takové názvy jsou způsobeny tím, že světlo je potřeba pouze pro světlou fázi, tmavá fáze je nezávislá na jeho přítomnosti, ale to neznamená, že se vyskytuje ve tmě. Světlá fáze se vyskytuje na membránách thylakoidů chloroplastu a tmavá fáze se vyskytuje ve stromatu chloroplastu.

Během lehké fáze vazby CO₂ se nestane. Pouze sluneční energie je zachycována chlorofylovými komplexy, uložena v ATP a energie je využívána k redukci NADP na NADP*H₂. Tok energie ze světlem vybuzeného chlorofylu zajišťují elektrony přenášené podél elektronového transportního řetězce enzymů zabudovaných do thylakoidních membrán.

Vodík pro NADP pochází z vody, která se slunečním zářením rozkládá na atomy kyslíku, protony vodíku a elektrony. Tento proces se nazývá fotolýza. Pro fotosyntézu není potřeba kyslík z vody. Atomy kyslíku ze dvou molekul vody se spojí a vytvoří molekulární kyslík. Reakční rovnice pro světelnou fázi fotosyntézy stručně vypadá takto:

K uvolňování kyslíku tedy dochází během světelné fáze fotosyntézy. Počet molekul ATP syntetizovaných z ADP a kyseliny fosforečné na fotolýzu jedné molekuly vody může být různý: jedna nebo dvě.

Takže ATP a NADP*H přicházejí ze světlé fáze do tmavé fáze₂. Zde se energie prvního a redukční síla druhého vynaloží na vazbu oxidu uhličitého. Tuto fázi fotosyntézy nelze jednoduše a stručně vysvětlit, protože neprobíhá stejně jako šest molekul CO₂ kombinovat s vodíkem uvolněným z molekul NADP*H₂a vzniká glukóza:

6CO₂ + 6NADP*H₂ →S₆H₁₂O₆ + 6NADP
(reakce nastává s výdejem energie ATP, která se rozkládá na ADP a kyselinu fosforečnou).

Uvedená reakce je pouze zjednodušením pro snazší pochopení. Ve skutečnosti se molekuly oxidu uhličitého vážou jedna po druhé a spojují se s již připravenou pětiuhlíkovou organickou látkou. Vzniká nestabilní šestiuhlíková organická látka, která se rozkládá na tříuhlíkové molekuly sacharidů. Některé z těchto molekul se používají k resyntéze původní pětiuhlíkové látky na vazbu CO₂. Tato resyntéza je zajištěna Calvinův cyklus. Menšina molekul sacharidů obsahujících tři atomy uhlíku opouští cyklus. Z nich a dalších látek se syntetizují všechny ostatní organické látky (sacharidy, tuky, bílkoviny).

To znamená, že z temné fáze fotosyntézy vycházejí tříuhlíkové cukry, nikoli glukóza.

Fotosyntéza je proces, při kterém se anorganická hmota přeměňuje na organickou hmotu a souběžně se absorbuje světelná energie a přeměňuje se na chemickou energii, která se ukládá ve výsledné organické hmotě.

Vzorec fotosyntézy

6 CO2 + 6 H2O + sluneční záření –> C6H12O6 + 6 O2

V této reakci, kterou provádějí rostliny, se oxid uhličitý (který je ve vzduchu) a voda (kterou získávají deštěm nebo zavlažováním) vlivem slunečního záření přeměňují na cukry a kyslík.

Fázová fotosyntéza

Proces fotosyntézy probíhá ve dvou fázích:

• Světelná fáze: soubor reakcí závislých na světle, jejichž účelem je absorbovat světelnou energii a přeměnit ji na chemickou energii syntézou dvou produktů s velmi vysokou energií: ATP a redukovaných pyridinových nukleotidů (redukční síla). Jedná se tedy o redoxní proces, při kterém jsou elektrony přenášeny z donoru (H2D) poškozeného světlem, tj. vystaveného fotolýze, na konečný akceptor (A), kterým je pyridinový nukleotid a je redukován. Tímto pyridinovým nukleotidem může být NADP nebo NAD, které mohou existovat v oxidované (NADP+ nebo NAD+) a redukované (NADPH nebo NADH) formě.
• Temná fáze: soubor reakcí, které jsou nezávislé na světle, tj. mohou probíhat v nepřítomnosti i přítomnosti světla. Jeho účelem je zachycovat CO2 a redukovat ho za vzniku různých organických látek, zejména glukózy. K tomuto účelu se využívá ATP a redukční síla generovaná ve světelné fázi, takže obě fáze probíhají současně.

Typy fotosyntézy

Ačkoli je temná fáze stejná pro všechny fotosyntetické organismy, světelná fáze se může lišit v závislosti na tom, které látky se používají jako donory a akceptory elektronů. Rozlišujeme tedy dvě třídy fotosyntetických procesů:

• Fotosyntéza kyslíku: Donorem elektronů je H2O, takže se při tomto procesu uvolňuje O2, a akceptorem elektronů je NADP+. Provádějí ho eukaryotické fotosyntetické organismy (jednobuněčné a mnohobuněčné řasy a zelené rostliny) a sinice.
• Anoxygenní fotosyntéza: Donor elektronů je jiná látka než voda, například H2S, takže se při tomto procesu neuvolňuje O2, a akceptorem elektronů je NAD+. Provádí ho fotosyntetické bakterie.

Stručný popis světelné fáze

a) Struktura fotosystémů. Zachycení světelné energie je funkcí chlorofylu a karotenoidů, pigmentů nacházejících se v tylakoidní membráně, seskupených do dvou fotosystémů: fotosystému I (PSI) a fotosystému II (PSII). Všechny molekuly pigmentu absorbují fotony, ale v každém fotosystému existuje pouze jedna molekula, která dokáže skutečně přeměnit světelnou energii na energii chemickou: je to molekula chlorofylu v kombinaci se specifickým proteinem, která se nazývá fotochemické centrum.

Další molekuly pigmentu ve fotosystému, nazývané sběrné molekuly nebo anténní molekuly, fungují tak, že absorbují světelnou energii, kterou rychle přenášejí do reakčního centra. Reakční centrum PSI obsahuje speciální molekulu chlorofylu zvanou P700 (P pro pigment), protože je maximálně excitována světlem o vlnové délce 700 nm. V PSII obsahuje reakční centrum další speciální molekulu chlorofylu zvanou P680, protože má maximální absorpci světla této vlnové délky.

Tyto dva fotosystémy spolupracují při transportu elektronů z vody na NADP+, který přijme dva elektrony a proton a stane se NADPH. Pár H2O/O2 je systém s vysokým redoxním potenciálem, zatímco pár NADP+/NADPH je systém s nízkým redoxním potenciálem. Protože elektrony spontánně mají tendenci se pohybovat ze systémů s nízkým potenciálem do systémů s vysokým potenciálem, tento tok elektronů probíhá v opačném směru a vyžaduje vstup energie. Energie potřebná k pohybu elektronů nahoru pochází ze světla.

b) Tok elektronů: Z-diagram. Světelná energie zachycená PSI dosahuje P700: na každý foton nebo kvantum absorbovaného světla získá elektron chlorofylu dostatek energie k vyskočení z molekuly a přesunutí se k prvnímu členovi elektronového transportního řetězce, čímž P700 zreziví a říká se, že má „elektronovou mezeru“. Elektrony uvolněné chlorofylem cirkulují „dolů“ podél transportního řetězce, dokud nedosáhnou proteinu ferredoxinu (Fd) obsahujícího železo, který je předá NADP+, jenž zachycuje dva elektrony a proton, druhý jmenovaný, z vodné tekutiny chloroplastu a redukuje je na NADPH.

Elektronové díry v PSI jsou zaplněny elektrony z excitace P680 PSII, který zůstává oxidovaný. Tyto elektrony s velmi vysokou energií cirkulují „dolů“ po řetězci transportních molekul k oxidovanému P700, který se obnoví do původního stavu. Elektronové díry v P680 jsou zaplněny elektrony produkovanými fotolýzou vody. Tento proces probíhá na vnitřní straně membrány tylakoidu: elektrony zaplňují elektronové mezery fotosystému II, protony se hromadí uvnitř tylakoidu a kyslík difunduje do okolí.

Z-ový neboli cik-cak vzor popisuje, jak mohou elektrony proudit „nahoru“ z H2O do NADP+: na každý proudící elektron jsou absorbovány dva fotony, jeden v každém fotosystému. K vytvoření molekuly O2 jsou potřeba 4 elektrony, od 2 molekul vody po 8 NADP+, celkem tedy XNUMX fotonů. Procesy, které přenášejí elektrony směrem nahoru, vyžadují zachycení světelné energie, zatímco ty, které přenášejí elektrony směrem dolů, světelnou energii uvolňují. Světelná fáze fotosyntézy je proto spojena se syntézou ATP (fotofosforylací).

c) Fotofosforylace. Fotofosforylace nebo fotosyntetická fosforylace je proces, při kterém se ATP syntetizuje z ADP + Pi v kombinaci s tokem elektronů ve světelné fázi fotosyntézy, takže potřebná energie pochází ze světla. Chemiosmotická hypotéza Podle nejběžnější hypotézy jsou redoxní procesy elektronového transportu spojeny se syntézou ATP vytvořením protonového gradientu přes membránu. V případě fotofosforylace je zapojenou membránovou strukturou thylakoid.

Jak se elektrony pohybují dolů po potenciálu, uvolňuje se energie, která se používá k bombardování protonů proti gradientu ze stromatu chloroplastu do vnitřku nebo lumenu tylakoidu. Kromě toho se v této oblasti hromadí i protony z fotolýzy vody. To vytváří gradient protonů, jejichž koncentrace je v lumenu tylakoidu vyšší než ve stromatu, takže se budou snažit vracet do stromatu a vytvářet v tomto směru „tlak protonu“. Komplexy ATP syntázy, v chloroplastech reprezentované částicemi CF1, jsou kanály, které zajišťují cirkulaci protonů dolů po gradientu. Tento exergonický proces poskytuje energii potřebnou enzymovým komplexem ke katalýze syntézy ATP z ADP + Pi. Acyklická a cyklická fotofosforylace. Jak jsme viděli, ve světelné fázi probíhá kontinuální tok elektronů v následujícím směru: voda -> PSII -> PSI -> NADP +.

Transport elektronů z PSII do PSI uvolňuje energii potřebnou k fotofosforylaci. Protože elektrony vytržené z chlorofylu jsou nahrazovány elektrony z vody, nazývá se tento proces acyklická fotofosforylace; na každý přenesený pár elektronů se z H6O vytvoří jedna molekula NADPH a syntetizuje se něco málo přes jednu molekulu ATP. Ve fázi temnoty je však potřeba mnohem více ATP než NADPH, takže chloroplast má jiný systém pro produkci pouze ATP: cyklickou fotofosforylaci, která zahrnuje tok elektronů, při kterém se do něj v uzavřené smyčce vracejí stejné elektrony uvolněné chlorofylem. Odtud název.

Do tohoto procesu zasahuje pouze PSII: elektrony uvolněné proteinem P700 jsou přeneseny na ferredoxin, odkud jsou poslány do systému elektronového transportu mezi PSII a PSI, čímž vyplňují elektronovou mezeru proteinu P700. Jak elektrony procházejí tímto transportním řetězcem, protony jsou pumpovány přes tylakoidní membránu, což vede k gradientu stimulujícímu syntézu ATP; v tomto případě však nedochází ani k syntéze NADPH, ani k uvolňování O2. Tento cyklický tok elektronů bude usnadněn akumulací NADPH v buňce, ale je zapotřebí více ATP.

d) Světelná fáze anoxygenní fotosyntézyFotosyntetické bakterie fungují za anaerobních podmínek, jejich pigmenty jsou bakteriochlorofyly a karotenoidy, seskupené do jednoho fotosystému a umístěné v membránových strukturách cytoplazmy nebo chromatoforů. Bez fotosystému II nemohou bakterie štěpit molekuly vody a jako donory elektronů používají jiné látky, které se snáze štěpí fotolýzou, jako je kyselina mléčná nebo sirovodík.

Nebudou tedy generovat O2, ale jiné produkty, které závisí na použitém donoru elektronů; například fotosyntetické bakterie používající H2S jako donor elektronů generují síru. Na druhou stranu, stejně jako u kyslíkové fotosyntézy, existuje cyklický a acyklický tok elektronů. V cyklickém toku se získává pouze ATP a v acyklickém toku ATP a redukční síla, kterou je NADH, protože akceptorem elektronů je NAD+. V temné fázi se k redukci CO2 na organickou hmotu použijí jak ATP, tak NADH.

Stručný popis temné fáze

Temná fáze se vyskytuje ve stromatu chloroplastů a zahrnuje komplex reakcí, kterými je CO2 fixován a přeměněn na organickou hmotu. Tyto reakce tvoří cyklický proces zvaný Calvinův cyklus.

a) Calvinův cyklus

Rozlišuje tři fáze: fázi fixace CO2, fázi obnovy a regenerační fázi.

Fáze fixace CO2

Calvinův cyklus začíná začleněním CO2, který reaguje s pentózou ribulóza-1,5-difosfátem (RuBP) za vzniku 6uhlíkatého meziproduktu, který se rychle disociuje na dvě molekuly kyseliny 3-fosfoglycerové, což je 3uhlíkatý meziprodukt. Reakci katalyzuje enzym ribulózadifosfátkarboxyláza/oxidáza (zkráceně rubisco), který je považován za nejhojnější proteinový enzym v biosféře. Výsledkem je fixace anorganického uhlíku na organickou sloučeninu.

Fáze zotavení

Během tohoto procesu se spotřebovávají ATP a NADPH pocházející ze světelné fáze a proces probíhá ve dvou fázích:
– Fosforylace kyseliny 3-fosfoglycerové působením ATP za vzniku kyseliny 1,3-difosfoglycerové.
– Redukce karboxylové skupiny na aldehyd působením NADPH za vzniku 3-fosfoglyceraldehydu, což je první sacharid vzniklý během fotosyntézy.
Protože na každou fixovanou molekulu CO2 se vytvoří dvě molekuly triózy, při fixaci n molekul CO2 vznikne směs trióz.

Regenerační fáze

Začíná to s předchozí směsí trióz a má dva různé cíle:
– Získávání různých jednoduchých organických látek (monosacharidů, glycerolu, mastných kyselin atd.), které tvoří skutečné procesy fotosyntézy.
– Regenerace použitého ribulózadifosfátu, aby proces mohl pokračovat, a tím se uzavře Calvinův cyklus.

b) Fotosyntetická produkce sloučenin dusíku a síry.

Během Calvinova cyklu fotosyntetické buňky produkují různé organické sloučeniny redukcí CO2, který slouží jako zdroj uhlíku, ale neobsahuje dusík a síru, prvky nacházející se v minerálních solích.

Fotosyntetická asimilace dusíku.

Zdrojem dusíku jsou obvykle dusičnany, které musí projít fotochemickým redukčním procesem podobným tomu, který probíhá u CO2. To znamená, že ATP a NADPH, vytvořené ve světelné fázi, se používají k redukci dusičnanových iontů a jejich začlenění do organických molekul. Proces probíhá ve třech fázích:
– Redukce dusičnanových iontů na dusitanové ionty enzymem nitrátreduktáza; Proces vyžaduje 2 H₂, které zajišťuje redukční síla.
– Redukce dusitanů na amoniak enzymem nitritreduktáza, proces vyžaduje 6 N, což je zajištěno redukční kapacitou.
– Začlenění amoniaku do organických sloučenin jeho kombinací s organickou kyselinou za vzniku aminokyseliny (kyseliny glutamové); Reakce je katalyzována enzymem glutamátsyntetázou a vyžaduje spotřebu ATP. Skupina -NH2 může být přenesena z kyseliny glutamové na jiné ketokyseliny, čímž se syntetizují nové aminokyseliny působením transamináz.

Fotosyntetická asimilace síry.

Zdrojem síry pro fotosyntetické buňky je síranový ion (SO4). Podobným procesem, jaký byl popsán dříve, a za použití NADPH a ATP ze světelné fáze se síran nejprve redukuje na siřičitan (SO3) a poté na sirovodík (H2S), který se slučuje s organickou sloučeninou. Tak vzniká aminokyselina cystein, která má thiolovou skupinu (-SH), prostřednictvím které se síra zabudovává do organické hmoty.

c) Globální rovnováha fotosyntetického procesu.
K dosažení celkového výsledku jedné molekuly glukózy (C6H12O6) v Calvinově cyklu je zapotřebí 6 molekul CO2, 12 molekul NADPH+H+ (spotřebovaných v regenerační fázi) a 12 molekul ATP (12 pro regenerační fázi a 6 pro regenerační fázi). ATP a NADPH se získávají ve světelné fázi, což vyžaduje fotolýzu 12 molekul H2O s uvolněním 6 O2.

Cvičení fotosyntézy

Cvičení 1. Ohledně světelné fáze fotosyntézy:

a) Jaký je účel světelné fáze fotosyntézy?

Účelem světelné fáze fotosyntézy je přeměnit světelnou energii (ze světelných fotonů) na chemickou energii prostřednictvím syntézy dvou energeticky velmi bohatých produktů: ATP a NADPH (redukční energie).

b) Co se rozumí fotolýzou vody a kolik molekul musí projít tímto procesem, aby vznikla jedna molekula O2?

Fotolýza vody je rozpad jejích vazeb vlivem světla, její rozklad na jednodušší látky. Podle materiálové bilance voda uvolňuje dva elektrony, dva protony a polovinu O2, takže k vytvoření jedné molekuly O2 jsou potřeba dvě molekuly vody.

Cvičení 2. Ve vztahu k temné fázi fotosyntézy:

a) Jaký je účel temné fáze fotosyntézy? Kde probíhá, jaké látky se konzumují a jaké produkty se z něj získávají?

Účelem temné fáze fotosyntézy je absorbovat CO2 a redukovat ho (s využitím chemické energie světelné fáze) za vzniku organických látek, jako jsou jednoduché cukry. Tato fáze fotosyntézy probíhá ve stromatu chloroplastů. Spotřebované látky: CO2, ATP a NADPH. Vzniklé látky: ADP+Pi, NADP+ a jednoduché organické látky (monosacharidy, glycerol atd.).

b) Jaké jsou tři hlavní fáze Calvinova cyklu? Stručně si vysvětlíme procesy, které v každém z nich probíhají.

Fáze fixace CO2, fáze obnovy a fáze regenerace. Během fáze fixace se zapne CO2, který váže anorganický uhlík za vzniku ribulóza-1,5-bisfosfátu, který se okamžitě disociuje na dvě molekuly 3-fosfoglycerátu. Ve fázi obnovy se ATP a NADPH z lehké fáze použijí k redukci 3-fosfoglycerátu na glyceraldehyd-3-fosfát. Část tohoto glyceraldehydu bude vytěsněna do buněčného cytosolu za vzniku jednoduchých cukrů a část bude použita (spotřebovává ATP) k regeneraci ribulóza-1,5-bisfosfátu, čímž se cyklus dokončí.